Trazando la Historia Genética del Hombre Moderno

Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi, P., & Piazza, A.
The History and Geography of Human Genes (Princeton: Princeton University Press, 1994)

Reseña de Edward M. Miller, profesor de Economía y Finanzas de la Universidad de Nueva Orleans, Nueva Orleans, LA 70148
De Mankind Quarterly, Vol. 35 (invierno de 1994) No. 1-2, 71-108. Publicado con autorización de Mankind Quarterly, Instituto para el Estudio del Hombre, 1133 13th St., N. W., Suite C-2, 20005 (teléfono 202-371-2700).

 


Resumen

Esta masiva compilación de datos genéticos de las poblaciones del mundo, que documenta las similitudes y diferencias genéticas, demuestra que las "razas" existen a pesar de que simultáneamente se niega la utilidad del concepto. Mientras se hace esto, el libro entrega mucha información de gran utilidad sobre las similitudes y diferencias en las frecuencias genéticas entre las poblaciones del mundo. Los datos son presentados en muchos y valiosos formatos que incluyen gráficos, mapas, dendogramas (árboles genealógicos) y diagramas de los principales componentes. La interpretación generalmente presume neutralidad para los varios tipos de genes, y muchas conclusiones interesantes son extraídas de la historia evolutiva de varias poblaciones alrededor del mundo.

 


Tabla de Contenidos

Los gráficos de las Distancias Genéticas

3

Árboles genealógicos humanos

5

La separación Africana vs todas las otras es primordial

6

Otras separaciones en el árbol

9

Otros interesantes hallazgos en las distribuciones mundiales de genes

17

Conclusiones sobre los Componentes Principales

17

Razas

22

Enfermedades y Frecuencias Genéticas

24

Los capítulos regionales

27

Asia

28

Europa

29

Africa

30

América

34

Conclusiones

35

El nuevo libro The History and Geography of Human Genes de Cavalli-Sforza, Menozzi, & Piazza (1994) es una colección muy impresionante de lo que se conoce sobre la geografía y la historia de los genes humanos. Será un trabajo definitivo en lo análisis raciales se refiere (a pesar que los autores no lo describirían de ese modo). La mitad del libro (la mitad final) tiene un atlas que muestra la distribución de un gran número de genes en cada continente, y en el mundo entero. La extensa sección del atlas es probablemente lo que hace al libro tan caro (175 dólares como se señala), y desafortunadamente limitará su adquisición en las librerías, y a unos pocos individuos que trabajen en el campo, quienes lo verán como algo indispensable. Habría sido mejor si los publicadores hubieran creado dos libros, uno con el atlas y el otro con el texto. Esto habría hecho el texto más compacto, y habría hecho el libro menos difícil de adquirir.

También hay un amplio conjunto de gráficos que dan información sobre frecuencias de alelos para muchos genes y poblaciones. Esta base de datos está compilada a partir del examen de 2.900 artículos de 136 revistas (a pesar que solo 777 involucraban datos no publicados, enumerados en las referencias). Es el cartografiado e interpretación de esta inmensa cantidad de datos lo que hace el libro tan impresionante y valioso. Desafortunadamente, la compilación de datos ya está de algún modo obsoleta debido a que solo llega hasta 1986 (pág. 25).

El libro está organizado sobre una base geográfica, con un capítulo introductorio, un capítulo sobre la distribución mundial de los genes y luego capítulos separados sobre África, Asia, Europa, Oceanía (Australia, Nueva Guinea y las islas del Pacífico) y América. El capítulo introductorio es una valiosa compilación de material sobre genética, antropología, arqueología, evolución humana y los métodos de genética cuantitativa. Los autores reconocen que el libro será usado por gente que no son expertos en todos estos campos. El material introductorio es útil para aquellos que carecen de capacitación en uno o más de estos campos. Sin embargo, el especialista probablemente aprenderá poco de las secciones de su propia especialidad. Una breve sección sobre el "Fracaso Científico del Concepto de las Razas Humanas" intenta esquivar las criticas hacia los autores por atreverse a estudiar el problema de cómo las frecuencias genéticas difieren alrededor del mundo (a pesar que probablemente sí refleja las verdaderas creencias de los autores). Mucho del libro parece contradecir las ideas anti-raza en esta sección, pero es un efectivo argumento contra las más superficiales ideas que tienen las personas sobre las razas.

La última mitad del primer capítulo contiene discusiones útiles sobre asuntos tales como el problema de identificar poblaciones, y algunos de los métodos que serán usados en el resto del libro. Mayor detalle, y un esfuerzo para colocar los métodos en el más simple de los lenguajes, habrían sido útil para el lector común y corriente.

El segundo capítulo resume los datos sobre la distribución mundial de los genes. El marco teórico básico en este libro es que las frecuencias genéticas son determinadas por la deriva. La descendencia hereda aleatoriamente los genes de sus padres. El niño tiene un 50 % de oportunidades de heredar cualquier gen de cada progenitor. Muchos quienes no están acostumbrados a pensar en términos genéticos piensan que cualquier rasgo influenciado por los genes debe ser rígidamente heredado de los padres. En la actualidad, debido a la herencia aleatoria de los genes, la genética proporciona una teoría de la diversidad humana, y ayuda a explicar porqué los vástagos generalmente son distintos (Rowe 1994). En poblaciones pequeñas y de algún modo aisladas, tales como los humanos que se cree vivieron durante épocas prehistóricas, las frecuencias genéticas cambian apreciablemente, pero de forma aleatoria, de generación en generación. Sobre muchas generaciones (a lo mejor unos 100 mil años) las poblaciones diferentes desarrollan frecuencias de genes diferentes.

Como se mencionó, una contribución del libro es el extenso gráfico de frecuencias genéticas. La sección mundial está basada sobre datos de 120 alelos de 42 poblaciones (a pesar que los datos no estaban disponibles para todos los alelos de todas las poblaciones). Una cierta cantidad de promedio de datos de diferentes fuentes fue necesaria para obtener las frecuencias genéticas relevantes, y los datos son a menudo para grupos nacionales en Europa (como los Ingleses o los Daneses), y grupos de tribus o regiones en otras partes del mundo. Desafortunadamente, tras combinar varias poblaciones, hay más datos que pudieron ser fácilmente incluidos. Son de gran ayuda los mapas al final del libro que permiten al lector obtener una rápida visión de cómo todos los alelos están distribuidos.

Los gráficos de Distancias Genéticas

Un método para simplificar los datos es calcular las medidas de la distancia genética. Una de las características más interesantes del libro son las numerosas matrices de distancia genética que incluye, permitiendo ver cuán estrechamente están relacionadas varias poblaciones. Ante varios ajustes estadísticos, estas son la suma de los cuadrados de las diferencias en frecuencias promedio en los numerosos genes. Bajo un modelo de deriva aleatoria, la distancia debiera ser a grandes rasgos, proporcional al tiempo cuando las poblaciones se dividieron, asumiendo que las poblaciones no diferían en tamaño, y que los genes no estuvieron sujetos a una selección apreciable. Las distancias son generalmente calculadas como distancia Fst, a pesar que las distancias modificadas Nei son entregadas para una muestra mundial de 42 poblaciones. La medida Fst sería cero si todas las frecuencias genéticas disponibles fueran iguales, y 1 si ellas fueran completamente diferentes (por ejemplo, sí cada miembro de una población siempre tuviera un alelo, cada miembro de la otra población carecería de él).

Estas medidas de distancia genética son muy interesantes. En general uno no esperaría grandes diferencias en frecuencias para un particular gen entre dos poblaciones, si para la mayoría de los genes hubiera solo una pequeña diferencia en frecuencias entre las dos poblaciones. Por ejemplo, cualquiera que arguyera que los Franceses y los Alemanes difieren por razones genéticas, tendría que enfrentarse con la evidencia presentada aquí que esas dos poblaciones son genéticamente muy similares.

El uso de la distancia genética permite resumir los datos mundiales en una única matriz triangular de 42 por 41. La mayor diferencia en el gráfico parece ser los 4.573 entre los Pigmeos Mbuti y los Australianos (o sea, los aborígenes Australianos). En los gráficos los números son multiplicados por 10 mil para asunto de presentación. Por lo tanto, los Pigmeos parecen tener un 45.73 % de sus genes polimórficos diferentes de los Australianos. De ese modo, parece que para todos los pares de poblaciones humanas, la mayoría de los genes serán comunes, incluso si uno escoge genes cuyos alelos difieren entre individuos. Por supuesto, hay un número mucho mayor de genes que no parecen tener variación conocida entre los humanos.

La mayoría de los datos son de genes que o son neutrales, o casi neutrales. Particularmente, ninguno de los genes discutidos afectan características genéticamente controladas como el color de piel, color de pelo, color de ojos, forma o tamaño de la nariz. Todas estas características son conocidas por diferir entre poblaciones. Del mismo modo, ninguno de los genes estudiados es conocido por afectar directamente rasgos sociales tan importantes como la inteligencia, la criminalidad, etc. (a pesar que muchos de esos rasgos son conocidos por exhibir variabilidad genética, ver Bouchard, Lykken, McGue, Segal, & Tellegen, 1990; Eaves, Eysenck, & Martin, 1989; Herrnstein & Murray, 1994; Miller, 1994a,b; Rowe 1994; Rushton, 1994).

Los datos para los Ingleses, como población hacia la cual muchos Norteamericanos trazan sus orígenes, pueden ser usados para ilustrar la naturaleza de los datos. En la muestra mundial de 42 poblaciones, la población más cercana a la Inglesa es la Danesa (21), y la más distante los Pigmeos Mbuti de Zaire (2.373). Las poblaciones Africanas más importantes incluyen a los Bantú (2.288) y los Africanos occidentales (1.487). Para propósitos de comparación, las distancias genéticas entre los Ingleses y los Japoneses son de 1.244, entre ellos y los Chinos meridionales, 1.152, y entre estos y los Amerindios del Norte, 947. Estimaciones de errores estándar son proporcionados por el método cruzado. Estas estimaciones indican que es imposible que el estudiar genes neutrales adicionales cambie las conclusiones de que los Ingleses tienen frecuencias genéticas diferentes a aquellas poblaciones.

Las distancias genéticas entre los Ingleses y otras poblaciones Europeas son pequeñas. Las dos mayores son 404 para los Lapones y 340 para los Sardos, dos poblaciones que contribuyeron con pocos inmigrantes a los EE.UU. Con poblaciones Europeas mayores, 22 con los Alemanes, las distancias son 24 con los Franceses, 51 con los Italianos y hasta 204 con los Griegos. En comparación con las distancias genéticas mucho mayores entre los Bantú y los Africanos occidentales, o los Japoneses, Chinos meridionales y Amerindios, las poblaciones Europeas efectivamente parecen similares unas con otras. A menos que los genes que afectan los distintos tipos de comportamiento tengan diferencias de frecuencias radicalmente diferentes a las de los genes estudiados, las diferencias genéticas en comportamiento entre las poblaciones Europeas debieran ser pequeñas.

Del mismo modo, las diferentes poblaciones Africanas occidentales son similares unas con otras. La distancia promedio entre las varias tribus de Africa occidental es de 157, y 211 entre los grupos Bantúes (pág. 184). Un bantú representativo para la distancia Africana occidental es de 188 (pág. 175).

Dadas las enormes distancias genéticas entre la mayoría de los Europeos y la mayoría de los Africanos, y las similitudes dentro de las poblaciones que los esclavos e inmigrantes Americanos extrajeron, parece razonable el dividir la mayoría de los inmigrantes hacia Norteamérica de Africa o Europa en uno de los dos grupos convencionales: Negros y Caucásicos. Es también lógico el pensar que grandes diferencias genéticas aún existen entre las dos razas. Debido a que los dos grupos originales difieren grandemente en color de piel, se espera que el color de piel proporcionare infomación sobre la probabilidad de acarrear ciertos genes, incluso si las diferencias de población en frecuencia son debido solo a la deriva (que es la presunción principal para los genes discutida en este libro). Si los alelos han sido sujetos a una selección relacionada con el clima, como ha sido argumentado ser cierto para inteligencia y muchos aspectos del comportamiento (Lynn, 1991; Miller 1991, 1994; Rushton, 1994), las diferencias genéticas es posible que sean mayores. A pesar que a alguien le gustaría argumentar que el conocimiento de las razas no es de utilidad al estimar la probabilidad de que alguien tenga una característica en particular, la aplicación del Teorema de Bayes demuestra la contrario. Las estadísticas Bayesianas demuestran que la estimación posterior debiera ser un influyente promedio de la información sobre un individuo en particular, y el promedio para la población de la cual él es miembro, con los factores dependiendo de las relativas precisiones de la información sobre el individuo y el grupo (Miller 1994c).

Árboles genealógicos humanos

Una matriz de distancias genéticas contiene demasiados datos para ser entendidos rápidamente. Los datos por lo tanto son presentados como dendogramas, descritos como árboles en el libro. De este modo, en esta sección, y en el resto del libro hay una extensa presentación de árboles. Las poblaciones que están en las mismas ramas están estrechamente más relacionadas (como se muestra en el gráfico de distancias genéticas). Los árboles son generalmente interpretados como creados por la población humana original que se dividió y subdividió. Una calibración a grandes rasgos es aplicada sobre las épocas estimadas de movimiento de los modernos humanos fuera de África, y la colonización de Australia y América. La longitud de las ramas representan el relativo tiempo desde el cual que las poblaciones se separaron. Esto no siempre es cierto, como los autores lo reconocen, debido a que las frecuencias genéticas están más afectadas por la deriva en poblaciones pequeñas, y el flujo de genes entre las poblaciones las hace más similares incluso aunque se hayan separado muchos años atrás.

La separación Africanos vs todos los demás es primordial

Un argumento clave de los resultados de los autores (pág. 78) muestra árboles de 42 poblaciones usando frecuencias para 120 genes, con las distancias genéticas calculadas por dos métodos diferentes. En los dos, la primera bifurcación separa a las poblaciones Africanas de las poblaciones no-Africanas. Experimentos con métodos cruzados (muestreando con reemplazos de la fuente de datos disponible, para descubrir cuán sensitivas son las conclusiones frente a los cambios, en un conjunto de genes examinados) demuestran que las poblaciones raíces Africanas (Bantúes, Nilo-Saharianas, Africanos occidentales y Pigmeos Mbuti) se agrupan 83 a 84 veces de 100, mostrando una variación menor en los genes estudiados que hacen poco probable el que cambien las conclusiones. Cuando las 42 poblaciones fueron agrupadas en 9 secciones, los Africanos vs los no-Africanos fueron la primera división, y esto fue cierto para el 98 % de los cruces (pág. 80).

Se podría subrayar que esto representa una modificación de los primeros resultados publicados anteriormente (Edwards & Cavalli-Sforza, 1964, discutido por Cavalli-Sforza y asociados, 1994, pág. 68), que ubicaba la primera bifurcación humana entre un grupo Caucasoide/Negroide y todos los demás. Los datos de frecuencia genética disponibles luego demostraron que los Caucasoides son más semejantes a los Negroides que los Mongoloides. El cambio por parte del grupo de Cavalli-Sforza de agrupar a los Mongoloides con los Negroides (que sería consistente si los humanos modernos que se originaron en Asia, seguidos por una rama que se movía hacia el oeste, y luego subdividiéndose en grupos que pasaron a Africa y Europa) se explica por el mucho mayor número de genes que están disponibles ahora, más que por cualquier diferencia metodológica mayor.

Incidentalmente, a pesar que Cavalli-Sforza y sus asociados utilizan aquí la terminología de Africanos, Europeos y Asiáticos está claro que, a partir de las poblaciones incluidas en cada grupo, lo que realmente ellos quieren decir es Caucasoides, Negroides y Mongoloides. Ellos se refieren a tomar tres poblaciones de cada continente (pág. 68), pero los tres (pág. 68) muestran solo dos poblaciones del continente de Europa (Ingleses y Lapones). Los Turcos meridionales son efectivamente localizados en Asia (o sea, son Asiáticos), a pesar que son Caucasoides estrechamente semejantes a otras poblaciones Europeas en frecuencias genéticas. La exactitud y la claridad se verían mejoradas si los términos raciales científicos estándar - Caucasoides, Negroides y Mongoloides - fueran utilizados, en vez de apropiarse de términos geograficos tradicionalmente aplicados a los habitantes de continentes particulares, Europeos, Africanos, Asiáticos, y dándoles a estos términos un significado nuevo e inusual. Particularmente, el libro usa más tarde "Caucásico" (Fig. 4.10.1 en la pág. 225) para referirse a alguien proveniente de las montañas del Cáucaso, una utilización precisa, pero una que podría llevar a confusión a un lector descuidado que solo mirara los árboles.

Parece haber surgido un acuerdo general sobre la primera ramificación en el árbol genealógico humano la cual es entre los Africanos y todos los demás. Esto ha sido demostrado por numerosos métodos distintos. Como se menciono anteriormenter, es lo que se esperaría si los humanos modernos se originaron en Africa, luego emigraron a Oriente Proximo, y solo más tarde se dividieron en otras poblaciones.

Nei & Roychoudhury (1993) usando 26 poblaciones con los mismos genes para todas las poblaciones y una metodología diferente (agrupación por vecindad) al grupo de Cavalli-Sforza, halló que la primera bifurcación fue entre los Africanos y los no-Africanos, un resultado que fue confirmado con 500 réplicas cruzadas. La ramificación fue nuevamente Africanos vs no-Africanos, usando las mismas 26 poblaciones pero con un método diferente de construcción de árbol (método de agrupación pareada sin contrapeso más un promedio aritmético). En una prueba con 15 poblaciones pero con más loci (33 loci y 131 alelos), la primera separación fue nuevamente entre Africanos y no-Africanos.

Nei & Livshits (1989) al examinar solo los tres grupos principales de Africanos sub-Saharianos (mayoritariamente de Nigeria y Camerún), Europeos (principalmente Gran Bretaña) y Asiáticos (principalmente Japoneses) pudieron examinar 186 loci, que dieron suficientes datos para exámenes de significancia estadística. Ellos descubrieron que la distancia entre los Africanos y los Europeos era estadística y significativamente mayor que la entre los Europeos y los Asiáticos, incluso a pesar que la geografía pone a Gran Bretaña más cerca de Nigeria y Camerún, que de Japón.

Mountain, Lin, Bowcock, & Cavalli-Sforza (1993) enseñan un árbol, resultado de la utilización de 80 marcadores de ADN de 8 poblaciones. La primera brecha es entre Africanos y no-Africanos. El árbol de Zhao & Lee (1989) concuerda que la mayor diferencia genética es entre los Africanos y todas las otras poblaciones.

Un estudio de restricción del haplotipo de una enzima cercana al gen de la b-globina demostró que "todas las poblaciones no-Africanas comparten un limitado número de haplotipos comunes, cuando los Africanos tienen predominantemente un haplotipo diferente no encontrado en otras poblaciones. Un análisis de distancia genética basado en estos polimorfismos nucleares de ADN indicaron que la mayor división de las poblaciones humanas esta entre un grupo Africano y un grupo Euroasiático" (Wainscoat, Hill, Thein, Flint, Chapman, Weatherall, Clegg & Higgs, 1989, pág. 34).

Torroni, Semino, Scozzari, Sirugo, Spedini, Abbas, Fellous, & Santachiara Benerecetti (1990) informaron sobre una aguda distinción entre Africanos e Italianos usando marcadores sobre el cromosoma Y. Hammer (1994) ha informado sobre un marcador del cromosoma Y (que implica heredabilidad solo en línea masculina) que tenía una frecuencia de 0.74 en 611 Africanos, pero solo 0.7 en 192 Europeos. Un árbol mostro que la primera separación fue nuevamente entre Africanos y no-Africanos (a pesar que los Egipcios fueron agrupados con los Africanos).

Conclusiones similares han sido alcanzadas por otros investigadores utilizando otros marcadores genéticos. Relethford & Harpending (1994) muestran que un árbol construido mediante la utilización de la variación craniométrica, la primera bifurcación fue entre los Africanos y todos los demás.

Otras bifurcaciones en el árbol

Aunque la primera separación en el árbol es clara y parece estar bien establecida, la segunda separación es un poco sorprendente. Con el conjunto de mediciones de distancia preferido (Fst), los no-Africanos se separaron entre Australianos y todos los demás, y luego en Asiáticos sudorientales y el resto. Solo entonces los Caucasoides se separan de los Asiáticos nororientales, Asiáticos árticos y Amerindios. Utilizando un método alternativo para calcular las distancias genéticas - distancias Nei - los no-Africanos primero se separaron en un grupo Australiano y Asiático sudoriental, y un grupo Caucasoide, Asiático de otras zonas y Americano. Luego los Caucasoides se separaron de los Asiáticos nororientales, Asiáticos Árticos y Americanos. Combinando las 42 poblaciones en 9 secciones (que incrementa el número de loci que pueden ser utilizados y reduce la importancia de la deriva aleatoria), los no-Africanos son entonces separados en un grupo que combina a los Australianos, Asiáticos del sudeste e isleños del Pacífico, y en un grupo que incluye a los Caucasoides, Asiáticos del nordeste y Americanos.

Los resultados aquí son sorprendentes debido a que se descubre que genéticamente los Asiáticos del nordeste (incluyendo Japoneses, Coreanos y Chinos septentrionales) y los Amerindios están relativamente más cerca de los geográficamente distantes Caucasoides, que de los Asiáticos del sudeste, quienes están mucho más cerca. Esto es algo que muchos podrían haber adivinado por la geografía o por la semejanza física de las poblaciones. Interesantemente, una detallada inspección de los árboles y de las matrices de distancia demuestran que los Chinos sudorientales (o sea, Hong Kong y alrededores) se agrupan con los Asiáticos sudorientales, como los Filipinos, más que con los Chinos septentrionales.

Tal resultado no es imposible. Uno podría imaginar que la antigua población de Oriente Proximo dio luz a un grupo que emigró hacia el este, hasta el sudeste Asiático, y luego a Australia y Nueva Guinea. Más tarde la población de Oriente Proximo podría haber dado a luz grupos que se transformaron en Caucasoides, Asiáticos del nordeste y Amerindios.

Los autores conducen experimentos cruzados (que en esencia repiten los cálculos con diferentes conjuntos de genes, para ver cuán sensitivas las conclusiones son en relación al particular conjunto de genes de los cuales tenemos datos). Las conclusiones parecen cambiar dependiendo del conjunto de genes estudiados, y los autores sugieren que uno no puede confiarse en el orden exacto de separación entre las ramas que llevan a los Caucasoides, Asiáticos nororientales, Asiáticos sudorientales y las poblaciones Australianas y de Nueva Guinea. Ellos atribuyen mucho de esta poca certeza a un extenso flujo genético (mestizaje) entre el nordeste y sudeste de Asia, que hace difícil el producir un árbol que encaje bien los datos.

La principal alternativa a los extensos cálculos llevados a cabo por el grupo de Cavalli-Sforza es otro conjunto de cálculos hechos por Nei & Roychoudhury (1993). Como ya se mencionó, estos cálculos concuerdan que la primera separación es entre los Africanos y los no-Africanos. Sin embargo, ellos ubican la segunda separación entre los Caucasoides y los Asiáticos principales (Australianos, Mongoloides y Americanos). Los árboles que ellos construyen corresponden bastante a las razas como han sido entendidas tradicionalmente, con sus poblaciones agrupadas en árboles en grupos que son fácilmente reconocidos como Negroides, Caucasoides, Mongoloides, Amerindios y Australianos. La única diferencia de las razas tradicionales es que la rama del árbol que lleva a los Mongoloides también incluye a los grupos Australianos y de Nueva Guinea. Sin embargo, ellos están en una rama separada. Nei & Roychoudhury discuten el porqué ellos obtienen un árbol distinto al de Cavalli-Sforza y asociados, y concluyen que es porque ellos utilizan un método diferente para construir árboles, agrupaciones por vecindad, mientras que Cavalli-Sforza y asociados usan un método de vinculación promedio. Nei & Roychoudhury presentan algunas razones similares para preferir sus métodos alternativos.

La mayoría de la interpretación de los datos por Cavalli-Sforza y asociados está basada en la deriva genética (o sea, los cambios aleatorios en las frecuencias genética que suceden de una generación a otra). La idea implícita es que la mezcla de poblaciones ha jugado un pequeño papel. Sin embargo, reconocen que la teoría que observó diferencias en las frecuencias genéticas debido a la deriva es, al menos en principio, comprobable. Por ejemplo, si no hay mezcla tras la separación, todas las poblaciones que descienden de una misma población original, debieran tener aproximadamente las mismas distancias genéticas de varias poblaciones que descienden de otra población original (ver gráfico en pág. 90). Esta condición no necesariamente se cumple si hay un apreciable flujo genético entre poblaciones. En general, podríamos esperar que poblaciones adyacentes intercambiaran genes, y que fueran más similares que las poblaciones no-adyacentes.

Ciertos métodos de construcción producen árboles, en los que la longitud de sus ramas desde el punto de origen indica cuánta separación genética ha ocurrido desde que las poblaciones se separaron. Si las poblaciones están evolucionando a la misma velocidad, todas las ramas de un punto en común debieran tener la misma longitud. Muy a menudo esta condición no se cumple.

Posiblemente la más asombrosa excepción al patrón predicho es que la rama que lleva a los Europeos es a menudo relativamente corta. Uno de los más interesantes estudios discutidos en el libro es uno que analizó solo un pequeño número de poblaciones (incluyendo los Chinos, Europeos, dos poblaciones de pigmeos Africanos y Melanesios), pero coleccionaba datos de un gran número de alelos. Un árbol construido usando estos datos enseñó una rama muy corta que nos lleva hacia los Europeos (pág. 91). Numerosas explicaciones fueron consideradas, pero la más plausible fue la mezcla. Los cálculos demostraron que las frecuencias genéticas Europeas podrían ser explicadas bien por una mezcla de Chinos con un menor porcentaje de pigmeos. Obviamente, esto no es la verdadera historia racial de los Europeos (que son los más altos y de piel más clara de los grupos de la muestra). Los pigmeos son ligeramente cercanos a otros Africanos en la frecuencia de sus genes medidos (el conjunto de frecuencias genéticas medidas parece incluir ningún gen que afecte la estatura) de acuerdo a los datos en este libro.

La evidencia de que las frecuencias genéticas Europeas tienden a ser intermedias entre los Africanos y los Chinos, es interesante para aquellos (incluyendo el autor de este artículo) interesados en las diferencias de comportamiento entre las razas. Rushton (1994) ha presentado evidencia que sobre un amplio rango de características, incluyendo inteligencia y comportamiento sexual, las razas se ordenan en Mongoloides, Caucasoides y Negroides. Él interpreta esto como evidencia para su teoría diferencial K, mientras el autor de este artículo interpreta ese mismo patrón como evidencia para su teoría de dedicación paterna (Miller, 1994a, b). Ambos han interpretado el hecho de que tantas características tengan el mismo patrón como una regularidad sistemática requiere una explicación. Esto fue explicado de forma mas facil por un mecanismo evolutivo, que probablemente tomo la forma de un factor relacionado al clima común, que produce diferencias debido a que los Africanos estén en el extremo tropical (o el extremo variable e impredecible en la teoría de Rushton) y los Mongoloides en el otro extremo (el frío en el registro de Miller o lo predecible en el de Rushton) con los Caucasoides al medio. Por supuesto, si las frecuencias genéticas Caucasoides son simplemente el resultado de la mezcla de las otras dos familias, la regularidad debiera ser explicada en otra forma (a pesar que las explicaciones de Miller y Rushton todavia podrían ser correctas).

¿Cómo las frecuencias genéticas Europeas llegan a ser intermedias entre los Chinos y los Africanos? Parte de la explicación es simplemente geográfica. Los Caucasoides están localizados entre el territorio de los Negroides y los Mongoloides, y presumiblemente han recibido genes de ambos grupos. El término Caucasoide es utilizado en vez de meramente Europeo debido a que los Caucasoides de Oriente Proximo y la India son quienes están mejor localizados para intercambiar genes con Negroides y Mongoloides.

Sin embargo, una teoría de Ammerman & Cavalli-Sforza (1973), discutida en este libro (pág. 108) proporciona un mecanismo para saber cómo los Europeos pudieron llegar a ser intermedios entre las frecuencias genéticas. Ellos concuerdan con la base de la evidencia arqueológica y los gradientes de las frecuencias genéticas en Europa, que la agricultura, tras emerger en Oriente Proximo, se difundió hacia Europa por medio de la difusión démica. Por difusión démica se quiere decir que las antiguas poblaciones agrícolas se expandieron gradualmente con cada nueva generación que emigraba hacia Europa, con la velocidad promedio de un kilómetro por año. La alternativa a este cuadro es que la técnica agrícola se difundió sin migraciones de pueblos.

Uno de los más fascinantes trabajos consignados en el libro es la explicación de las distribuciones de frecuencias genéticas, por medio de la hipótesis de la difusión démica de la agricultura. Los autores computan los primeros componentes principales para las frecuencias genéticas Europeas. Para aquellos no familiarizados con las estadísticas, el primer componente principal es una única estadística que condensa la mayor información posible sobre las frecuencias genéticas en un único número. Cuando se cartografía, el componente se incrementa sistemáticamente con la distancia desde Oriente Proximo. Esto se explica por el avance gradual de la población agrícola de Oriente Proximo en Europa. Donde sea que hay un contacto entre dos poblaciones, hay mestizaje, y los genes de las poblaciones Europeas originales gradualmente se difuminan en la población agrícola que avanza. Es una hipótesis fascinante, y la utilización de los componentes principales para respaldarla es ingenioso. Muchos genes individuales están distribuidos como si hubieran sido importados por una población avanzando por Europa desde Oriente Proximo, con la oleada gradualmente mezclándose más a medida que la población intrusa se mestiza con los habitantes originales de Europa.

Tal cuadro concuerda con lo que sabemos sobre los agricultores y pastores primitivos. Las poblaciones nómades son típicamente de muy baja densidad, mientras que las agrícolas pueden mantener densidades mucho más altas. Por lo tanto, un cambio hacia la agricultura puede plausiblemente incrementar el índice de crecimiento en la población, permitiendo que las densidades se incrementen rápidamente. Una de las limitaciones al crecimiento demográfico en sociedades de pastores nómades es la incapacidad de la madre para hacerse cargo de más de un vástago a la vez. Esto evita que tenga el siguiente hijo (o que le permita sobrevivir) hasta que el primero pueda caminar. Por lo tanto, los nacimientos están espaciados en alrededor de cuatro años.

En las poblaciones agrícolas sedentarias, los nacimientos pueden ser más frecuentes, permitiendo que la población crezca, al menos cuando hay tierra fértil adecuada para la expansión. A medida que la población crece, las aldeas de vez en cuando crecen tanto que se separan, con un grupo que las ha abandonado para establecer una nueva aldea. Esta nueva aldea podría frecuentemente localizarse en una nueva área sin colonizar.

La agricultura sedentaria es un modo de vida bastante diferente al nomadismo pastoral, y uno que de cierta forma es físicamente más arduo. La evidencia de nómades contemporáneos demuestra que ellos son reacios a adoptar la agricultura o un medio de vida sedentario, mientras el pastoreo les proporcione el ingreso adecuado. Pastores y agricultores sedentarios parecen haber vivido cerca unos de otros, durante largos períodos de tiempo sin que los nómades adoptaran la agricultura. También parece que mientras hubo cierto flujo genético entre tales poblaciones, básicamente se mantuvieron separadas.

De este modo, el cuadro de Cavalli-Sforza y asociados, de difusión démica de la agricultura es plausible. Ellos ilustran los cálculos demuestran que el índice de avance observado (como ha sido medido en los sitios arqueológicos) es cercano a lo que se esperaría de una expansión como la démica (pág. 108).

Además hay un interés intrínseco ¿Cuál es la importancia de sí la agricultura en Europa fue introducida por difusión démica o por difusión cultural? Si fue efectivamente por un movimiento de pueblos, los actuales habitantes de Europa son en gran medida, provenientes de Oriente Proximo, más que descendientes de los originales habitantes Paleolíticos. Debido a que la agricultura asegura una más elevada densidad demográfica, el impacto sobre las frecuencias genéticas sería bastante mayor a causa de una invasión de agricultores como esa.

Como se hizo notar anteriormente, los datos sobre la frecuencia genética demuestran que las frecuencias genéticas de los Europeos parecen ser el resultado de una mezcla de un tercio Africano y dos tercios Asiáticos. Mientras esta mixtura pudo ocurrir por difusión directa en Europa, desde Africa o Asia (e indudablemente hubieron flujos genéticos como esos), es más fácil entender que si los ancestros de los Europeos estuvieron originalmente en Oriente Proximo, posiblemente incluso Israel (donde hay evidencia de una cultura sedentaria que almacenaba granos silvestres, que podría fácilmente haber mutado a cultivar tales granos). Tal población pudo haber estado recibiendo genes desde Africa, por medio del istmo de Suez (y posiblemente a través del mar Rojo) y desde Asia.

La evidencia de difusión démica también arroja luz sobre el clima en el cual los Europeos evolucionaron. Es un lugar común en la psicología evolutiva (también llamada sociobiología) que la psicología humana (y el cuerpo) se le dio forma por medio de un extremadamente largo período en el cual las personas eran pastores, y que probablemente fuimos adaptados hacia el éxito reproductivo en lo que a menudo se denomina el medio ambiente. Sin embargo, un pequeño vistazo demostrará que esos medios ambientes variaron en diferentes partes del mundo y oscilaron desde lo tropical hasta el frío de la Edad del Hielo en Eurasia.

El autor de este artículo ha argumentado en otros lugares (Miller 1994a, b) distintos a las áreas tropicales, el alimento vegetal estaba disponible alrededor de una vez al año. Se ha transformado en una generalización común que en las sociedades de cazadores-recolectores, la mayoría de las calorías provengan de la recolección y que la mayoría de la recolección fuera hecha por mujeres, y que el número total de horas dedicadas a tal actividad era bajo (Lee, 1968). Sin embargo, un examen de las sociedades estudiadas para establecer esta generalización demuestra que eran sociedades típicamente tropicales. En tales áreas tropicales, las mujeres podían recolectar suficiente comida para alimentarse a ellas y sus hijos. La estrategia masculina óptima era dedicar todos sus esfuerzos a la procreación con la mayor cantidad de mujeres posibles, y evitar que otros hombres procrearan con las mujeres con las que él ha procreado. La manutención de las mujeres y sus hijos no era tan necesaria para su exito reproductivo (debido a que ellas sobrevivirán de cualquier modo).

En Eurasia, el mayor problema era sobrevivir al del invierno cuando las frutas, arándanos, insectos, huevos y animales hibernantes y migratorios no estaban disponibles. Las soluciones comunes son el almacenamiento de alimento (que lleva a la selección de la habilidad para obtener gratificación y la inteligencia, ver Miller 1991), y la caza de grandes animales, tales como el venado. Desafortunadamente, las mujeres no son efectivas cazadoras de grandes animales (simplemente imaginen tratar de cazar mientras se acarrea a un bebé llorando). De este modo, los hombres se transforman en los proveedores principales de sus familias durante los inviernos. Las mujeres son entonces seleccionadas para buscar y atraer hombres que las mantengan a ellas y a sus hijos. Los hombres de Eurasia fueron seleccionados para formar fuertes lazos de pareja y para tener rasgos de personalidad que llevaran a sostener y cuidar a sus mujeres.

Los ancestros de los Negroides eran Africanos tropicales, y los ancestros de los Mongoloides y Caucasoides provenían de las regiones de clima frío de Eurasia. Es más, para explicar los mayores lazos de pareja de los Mongoloides y otros atributos se hace necesario argumentar que ellos evolucionaron en climas más fríos. Su constitución compacta y otros rasgos son concuerdan con eso.

Que los Negroides evolucionaron en el Africa tropical, y que los Caucasoides y Mongoloides evolucionaron en la fría Eurasia es fácilmente aceptado. Sin embargo, algunos han hallado difícil de creer que el medio ambiente en el que los Caucasoides evolucionaron fuera apreciablemente más tibio que el de los Mongoloides, especialmente debido a los registros de una Edad del Hielo en Europa. Definitivamente era muy frío. Sus habitantes cazaban animales como el venado y los mamuts lanudos.

El modelo de difusión démica hace probable que los ancestros de los Europeos modernos, no fueran mayoritariamente Europeos de la Edad del Hielo, sino habitantes Paleolíticos de Oriente Proximo. Las frecuencias genéticas de los modernos Europeos fueron formadas no solo por las frías condiciones de la Europa de la Edad del Hielo, sino primariamente por las condiciones en un Oriente Proximo de clima más tibio, posiblemente incluso en Israel. Luego, las frecuencias genéticas aquí fueron influenciadas por los genes que se diseminaron a través del istmo de Suez, desde África.

¿Qué sucedió con los habitantes Paleolíticos originales de Europa? Fueron absorbidos dentro de las poblaciones de agricultores que llegaron desde Oriente Proximo. Sin embargo, la evidencia presentada en este libro sugiere que la población existente que está más cercana a los Europeos originales son los Vascos (pág. 276).

Si la expansión de los agricultores de Oriente Proximo afectó las frecuencias genéticas en Europa, debió haber afectado las frecuencias genéticas en las cuales esta agricultura pudo haberse difundido (págs. 221-222). Tiempo despues de que este libro fue publicado, Barbujani, Pilastro, Domenico & Renfrew (1994), utilizaron datos de frecuencias genéticas para argüir que no solo las frecuencias genéticas Europeas sugieren una difusión démica desde Oriente Proximo, sino que tal difusión démica también puede ser encontrada entre las áreas alguna vez ocupadas por los hablantes de lenguas Altaicas, y los Asiáticos hablantes de lenguas Indoeuropeas y Elamo-Dravidianas, a pesar que solo se halló débil evidencia entre los hablantes de lenguas Afro-Asiáticas.

Otros interesantes hallazgos sobre las distribuciones genéticas mundiales

Tras derivar los árboles genealógicos, Cavalli-Sforza y asociados los compararon con la distribución de las familias lingüísticas. Ellos concluyen que son similares. Esto no es sorprendente debido a que lenguajes y genes, se asegura, se difunden por repetidas divisiones entre las poblaciones, seguidas por la evolución independiente de las frecuencias genéticas y los lenguajes. También, la gente tiende a no casarse con aquellos que hablan lenguas diferentes, y las diferencias lingüísticas se transforman en barreras para los flujos genéticos. Debiera notarse que Nei & Roychoudhury (1993), al construir sus árboles en un modo de una manera diferente, encontraron una relación menos estrecha entre grupos genéticos y lenguajes.

Conclusiones sobre los Componentes Principales

Otra forma en que la inmensa cantidad de datos en el gráfico de distancias genéticas puede ser condensada, es calculando los componentes principales. En esencia, el primer componente principal es un número que resuma tanta información sobre frecuencias genéticas como sea posible. Después que esto sea hecho, un segundo componente puede ser calculado para que resuma tanto como sea posible de la información restante, y así sucesivamente. Los componentes principales no siempre existen. Si la frecuencia de un alelo fuera completamente independiente de las frecuencias de los otros alelos, los componentes principales no existirían para ser calculados. Los componentes principales son utilizados en otros campos. Por ejemplo, en psicología el primer componente principal de una batería de exámenes es tradicionalmente llamado "g" (por habilidad general), y es usualmente lo que el psicometrista denomina inteligencia.

Los dos primeros componentes principales explican el 27 % y el 16 % de la variación respectivamente (pág. 81). De este modo hay un alto grado de patrón en la distribución de las frecuencias genéticas. Una técnica gráfica coloca las poblaciones sobre un diagrama bidimensional con el primer componente principal a lo largo de la base, y el segundo sobre el eje vertical. Como los autores lo hacen notar, las poblaciones Africanas están en el cuadrante derecho inferior, y todos los Caucasoides en el cuadrante derecho superior. Los tradicionalmente llamados Mongoloides están en el lado izquierdo del diagrama, junto a los Australianos y los de Nueva Guinea. Parece que cuando los datos modernos de frecuencias genéticas son analizados con sofisticados y modernos métodos estadísticos, producen algo que se parece mucho al tradicional concepto de razas. La única excepción es que las poblaciones de Australia y Nueva Guinea están en el medio del lado izquierdo, con poblaciones tradicionalmente consideradas Mongoloides sobre y debajo de ellas. Como en los árboles antes mencionados (árboles y diagramas de componentes principales son meramente diferentes modos de simplificar y presentar visualmente la misma información), los Mongoloides parecen caer en un grupo en la esquina superior izquierda (incluyendo Japoneses, Coreanos, Mongoles, Ainus y grupos Amerindios), y luego en el cuadrante inferior izquierdo, otro grupo que incluye a los Chinos meridionales, Thai, Indonesios, Malayos, Filipinos, etc.).

Como un paréntesis podemos decir, el lector podría notar que el segundo componente principal parece dividir poblaciones, de algún modo mediante el área climática en la que fueron encontrados, con los Negroides, Asiáticos meridionales, Australianos y habitantes de Nueva Guinea en el fondo del diagrama; y los Caucasoides, Asiáticos del nordeste y grupos Amerindios en la parte superior. Es posible que los genes que jugaron un papel mayor en determinar el segundo componente, son los que están sujetos a la selección natural que de algún modo se relaciona al clima (posiblemente a través de los efectos de las enfermedades tropicales).

El lector podría darse cuenta que ciertas poblaciones que han contribuido fuertemente al poblamiento de América, son cercanas unas con otras en el gráfico. En la esquina superior derecha, los Italianos, Daneses, Ingleses, Griegos e Iraníes, son muy cercanos unos con otros. La referencia al capítulo sobre Europa muestra que la mayoría de las otras poblaciones Europeas (como los Alemanes, Franceses y Holandeses) que ayudaron a poblar América son muy similares a las poblaciones cartografiadas aquí.

En la esquina inferior izquierda, las poblaciones Bantú y Africana occidental resultan ser muy similares. El grupo Europeo y el grupo Africano están casi tan alejados como es posible en el segundo componente. Mientras las frecuencias genéticas estudiadas no afectan la apariencia de los individuos, es plausible que si lo hicieran, la diferencia entre los Europeos y los Africanos sería inmediatamente aparente, y que las palabras emergerían para describirlas. Por supuesto, estas dos poblaciones están agudamente separadas por el color de piel y otros aspectos de apariencia (debido a otros genes), y no es sorprendente encontrar que esta diferencia en apariencia halla sido detectada. Pueblos de los dos continentes originales son descritos como Negros y Blancos, Afroamericanos y Euroamericanos, Negros y Caucásicos, etc. El segundo componente principal hace un buen trabajo separando a los dos grupos de poblaciones.

Hay poblaciones que yacen entre las dos secciones anteriormente descritas. Los Bereberes están casi a medio camino en el segundo componente principal, y los San y Africanos del este mucho más cerca de otros Africanos. Es muy posible que estos grupos localizados en Africa reflejen diferentes grados de mezcla Caucasoide con la familia Africana. Esta posibilidad con respecto a los San es discutida en el capítulo Africano. Debido a que estos grupos contribuyeron relativamente poco al poblamiento de América, una impresión de aguda distinción entre aquellos de ancestro no mezclado que actualmente existe en el Viejo Mundo podría ser creada.

Uno podría preguntar qué pueden indicar los mapas de componentes principales. Los autores argumentan que cuando dos poblaciones se mezclan, todas las frecuencias genéticas cambian proporcionalmente en la misma dirección. Como ejemplo (no discutido en el libro), consideremos el problema de estimar el porcentaje de mezcla Caucásica en la población Afroamericana. Consideremos un gen. El Duffy es un buen ejemplo, y uno que ha sido utilizado tradicionalmente. Este gen es muy frecuente en los Caucásicos pero virtualmente desconocido en los Negros de Africa occidental. El porcentaje de este gen en la población Afroamericana podría ser, y lo ha sido, usado para estimar el porcentaje de mezcla Caucasoide. Si un quinto de los ancestros de la población Negroide fueran Caucasoides, la frecuencia del gen Duffy sería un quinto como en los Caucasoides. De este modo, a partir de un gen, el mestizaje podría ser estimado. Más generalmente cuando dos poblaciones se mezclan, las frecuencias genéticas serían w1f1+(1-w1)f2, donde w es el porcentaje de la población vástago con que la primera población contribuyó, y f1 y f2 son las respectivas frecuencias genéticas. Las frecuencias genéticas estan siempre sujetas a cambios aleatorios (derivas) y a efectos de la selección natural. Así, uno obtiene respuestas ligeramente diferentes dependiendo de los genes estudiados. La obvia solución es examinar muchos genes y hacer un promedio. Una vez que uno posee las frecuencias de mestizaje, uno puede cartografiarlas en un mapa. El primer componente principal daría una buena descripción del porcentaje de la población invasora de antaño. Este método funcionaría incluso si uno no conociera las poblaciones que se mezclaron. Como se mencionó, Cavalli-Sforza y asociados hicieron buen uso del mapa de un primer componente principal para Europa, para argumentar que el patrón observado puede ser explicado al variar las mezclas en las dos poblaciones, una original población nómade y una población agrícola en expansión desde Oriente Proximo.

Ahora supongamos que uno tuviera tres poblaciones. Uno debiera primero computar las frecuencias genéticas que se esperan en cada una de las poblaciones que son la mezcla en las primeras dos. Las diferencias entre la frecuencia que podrían ser explicadas por la mezcla de las primeras dos poblaciones, y la observada, podrían ser atribuidas a la mezcla de una tercera. Debido a que el segundo componente principal se construye para solo utilizar información que no está en el primer componente principal, sus valores debieran indicar el grado de mezcla con la tercera población.

Cavalli-Sforza y asociados aseguran haber conducido simulaciones que demuestran que los efectos de las expansiones de antiguas poblaciones, efectivamente dejarán evidencia en los mapas de componentes principales. Hay que notar que no habrá evidencia escrita de una expansión de la población original, ni el nombre de aquella población, ni sus frecuencias genéticas tendrán que ser conocidas.

En numerosos casos, los mapas de componentes principales consisten a grandes rasgos, de círculos concéntricos, que pueden ser interpretados como indicando mestizaje con las poblaciones circundantes, de una población original que pasó por una expansión prehistórica. En la discusión, ellos llaman la atención sobre ciertos patrones y se especula sobre cuáles poblaciones podrían haberse expandido.

La expansión fuera de Oriente Proximo, con la llegada de la agricultura, es un ejemplo que ha sido discutido. Ellos interpretan un patrón de círculos concéntricos alrededor del mar del Japón, como indicación de una expansión desde aquella área, posiblemente de un pueblo similar a aquel de la cultura prehistórica Jomon en Japón (pág. 249). Mapas similares para Italia son interpretados como la evidencia de la difusión de los genes de los Etruscos originales, quienes pudieron haber tenido un patrón distintivo de frecuencias genéticas a través de la deriva en una pequeña población original, o mediante la inmigración a Italia desde otra área (pág. 279).

El libro proporciona mapas de componentes principales para los primeros pocos componentes principales sobre una base mundial, y en cada capítulo continental separado. Cavalli-Sforza y asociados han diseñado un efectivo e ingenioso mecanismo para combinar los datos proporcionados por los principales componentes, en mapas de colores (utilizados anteriormente en Menozzi, Piazza, & Cavalli-Sforza, 1978). El ojo humano puede distinguir tres colores primarios, y utilizando un color primario separado para cada primer componente principal, un mapa puede ser preparado para que muestre los tres primeros componentes (que parecen explicar alrededor de la mitad de la variación total en frecuencias genéticas). El resultado son unos muy interesante mapas de colores. Uno de estos es utilizado para la cubierta de la tapa del libro.

Razas

Este podría ser un buen momento para comentar sobre las ideas de los autores sobre las razas. En el primer capítulo hay una discusión llamada "El Fracaso Científico del Concepto de las Razas Humanas" (pág. 19). Empienza con la declaración que "la clasificación en razas ha resultado ser un ejercicio inútil por razones que ya eran claras para Darwin". La referencia implicita a la idea de de Darwin de que las razas se funden unas con otras, haciendo imposibles las distinciones entre grupos.

Los autores recalcan que la variabilidad genética medida dentro de las poblaciones, es mayor que la variabilidad entre las poblaciones, lo que es correcto. Sin embargo, se equivocan al apuntar que ninguno de los genes tradicionalmente estudiados, son los que se relacionan con tales variables como color de piel o forma de nariz, que son las variables genéticas que muestran una mayor variación entre las poblaciones. Es muy posible que muchos de los genes que afectan estos rasgos se han fijado en muchas poblaciones (juzgando por la ausencia de piel oscura entre los Suecos, y la ausencia de individuos no-albinos ligeramente pigmentados entre los Liberianos). En este punto, al no saber qué genes influencian rasgos socialmente significativos, no sabemos exactamente cuánto de la variación genética en estos rasgos está entre las poblaciones, y cuánto dentro, a pesar del que el cálculo aproximado dice que la mayoría de las variaciones importantes están dentro de las poblaciones.

El libro declara que (pág. 19) "sin embargo, los mayores estereotipos, todos basados en el color de la piel, el color y forma del cabello y los rasgos faciales, reflejan diferencias superficiales que no están confirmadas por análisis más profundos con rasgos genéticos más confiables..." Sin embargo, la evidencia en el resto del libro sirve para desaprobar esta declaración. Ya ha sido subrayado cómo los árboles fueron calculados, y que los diagramas de componentes principales clasifican poblaciones de manera tal, que los grupos equivalentes a las razas pueden ser fácilmente reconocidos. El mapa de la cubierta hace fácil reconocer los territorios de las principales razas. Australia está en rojo, Africa sub-Sahariana en amarillo verdoso, Europa en verde, China, Japón, Corea en púrpura, y el Nuevo Mundo en varias tonalidades de púrpura. Cada una de las regiones corresponde a lo que tradicionalmente se considera como razas.

Por supuesto, el mapa efectivamente muestra intergradaciones entre los principales grupos de poblaciones. El concepto de razas como subespecies implica que tales graduaciones serán visibles, ya que si las poblaciones no pudieran mezclarse serían clasificadas como especies diferentes y no meramente razas diferentes. Otros mapas en el libro confirman la existencia de las razas. El mapa del primer componente principal en Africa muestra un agudo gradiente de norte a sur (pág. 191). Las líneas de contorno se acercan en el Sahara. Un rápido vistazo muestra que Africa puede ser dividido en un área Norafricana donde viven pueblos tradicionalmente llamados Caucasoides, y un Africa sub-Sahariana donde viven pueblos tradicionalmente llamados Negroides (las dos zonas más meridionales cogen la mayoría del Africa sub-Sahariana). El mapa muestra una zona en el Sahara donde las frecuencias genéticas son intermedias. Mientras que tal zona probablemente existe en terreno, los actuales datos genéticos para ella son débiles. Solo unos pocos grupos Saharianos han sido estudiados (los Tuaregs son los más importantes). Los mapas están marcados con los puntos de datos usados. Con mucha frecuencia, los puntos de datos son para la costa de Noráfrica, y para puntos al sur del Sahara. A grandes rasgos, del mismo modo que los mapas climáticos son dibujados, el ordenador luego relleno las líneas inconexas con zonas de suave transición.

Otro mapa muy interesante del primer componente principal, es el de Asia (pág. 250). Para este continente, el primer componente principal explica el 35.1 % de la variación total. Las líneas corren aproximadamente de norte a sur con valores extremos en Oriente Proximo, y en el lejano Oriente, incluyendo Japón, China y Vietnam. Una línea que esta entre Burma y la India corresponde estrechamente a la tradicional división Mongoloide/Caucasoide en la región. Se curva para incluir al Tíbet en el área Mongoloide, y luego se dirige hacia el norte. Como el autor lo nota, los valores más altos para el grupo Caucasoide no son adyacentes a Europa, sino a la península Arábiga, sugiriendo un posible flujo genético desde esa área.

En el lejano norte de Eurasia (donde los datos son escasos), la línea Mongoloide parece alcanzar casi los Urales, a pesar que hay evidencia de considerable mestizaje en las llanuras de Eurasia septentrional, en la medida que las poblaciones han migrado en ambas direcciones. Un asunto ampliamente debatido ha sido la naturaleza de los Lapones, un grupo Europeo ártico que habla un lenguaje similar al ocupado en los Urales. Los árboles muestran el grupo Lapón con otros Europeos. Sus frecuencias genéticas describen una mezcla de un 52.5 % Caucásico con el resto siendo Mongoloide, a pesar que otro método muestra más mezcla Europea (pág. 273). La mejor aproximación es que este grupo inmigró hacia Escandinavia desde los Urales, trayendo un patrón Mongoloide de frecuencias genéticas con ellos, y luego se mezclaron gradualmente con otros Escandinavos, hasta que sus frecuencias genéticas obtuvieron el patrón general Europeo. Los Fineses, otro grupo que habla una lengua Urálica, se estima que tienen un 90 % de genes Europeos con un 10 % de Urálicos, mientras que los Húngaros (también parlantes de una lengua Urálica) parecen tener un 10 % de mezcla no-Europea (pág. 273).

Hay varios otros grupos pequeños cercanos que son difíciles de clasificar en los principales grupos raciales. Los Ainu, un pueblo tradicionalmente cazador-recolector del norte de Japón, es notable por su apariencia Caucasoide y cuerpo velludo, prueba tener frecuencias genéticas bastante cercanas a las de los otros Japoneses, y por lo tanto debieran ser colocados dentro del grupo Mongoloide principal.

Enfermedades y frecuencias genéticas

La discusión mundial termina con una sección que revisa gen por gen, con un comentario sobre las distribuciones. Los detalles serán principalmente de valor para aquellos interesados en un gen en particular. Esto podría ser un buen punto para discutir si los genes estudiados son verdaderamente tan neutrales como la teoría que yace en el libro, presume.

Las distancias medidas entre las poblaciones pueden ser reducidas si los genes en cuestión han sido sometidos a la selección dependiente de la frecuencia. La selección dependiente de la frecuencia ocurre cuando un gen poco común tiene una ventaja. Un muy importante ejemplo de selección dependiente de frecuencia ocurre con los parásitos y las enfermedades infecciosas. Las defensas del cuerpo contra organismos foráneos dependen de la identificación de estos como foráneos, lo que es hecho por la naturaleza de las proteínas sobre la superficie de las células. Genéticamente, esto es controlado por el sistema antígeno humano de los leucocitos, o sistema ALH. Hay numerosos loci, dos de los cuales, el A y el B son muy bien estudiados en diferentes poblaciones. Cada uno de estos loci tiene numerosos alelos. La frecuencia de cada loci es tratada como un "gen" diferente en este libro. De esta manera, una gran parte de la base de datos se relaciona con estos loci. "El más importante sistema de marcadores en nuestra colección, ALH, está representada por 12 alelos y 17 alelos B" (pág. 130). Mientras la genética poblacional del sistema ALH no es bien entendida, hay probablemente un grado de selección estabilizadora. De otra forma, la variabilidad observada no habría sobrevivido (Takahata, 1993). Los parásitos y organismos de enfermedades evolucionan para tener proteínas que imiten aquellas del cuerpo. El sistema inmunológico de un individuo que tiene genes ALH, que son relativamente escasos, encontrará más fácil el reconocer los organismos foráneos. Si cualquier alelo ALH se hace relativamente común, las enfermedades que atacan a los portadores de ese alelo se harán más comunes (Jones, 1992, Gráfico en pág. 287). El índice de mortalidad entre los portadores de aquel alelo se incrementan, reduciendo la frecuencia del alelo. Otros alelos tienen una ventaja porque su cuerpo puede reconocer mejor los patógenos más comunes. Este mecanismo se cree que es el que promovió el alto grado de diversidad genética que caracteriza al sistema ALH. Muchos alelos se hallan en humanos y en especies tan diferentes como el ratón (para una asimilable introducción del rol de los parásitos en la evolución, ver Ridley, 1994. Para una discusión más técnica sobre el sistema ALH humano, ver Klein, 1990).

Hay una breve discusión sobre las asociaciones con la enfermedad, pero es muy posible que hallan otras asociaciones que no se conozcan, incluyendo algunas con enfermedades que alguna vez fueron importantes pero las cuales ya no lo son.

Otro sistema genético muy importante es el ABO que es vital en la tipificación para transfusiones de sangre. Debido a la necesidad para la tipificación sanguínea, está muy bien estudiado, y disponible para virtualmente todas las poblaciones. Ciertos tipos sanguíneos son conocidos como más vulnerables a ciertas enfermedades, probablemente para que el cuerpo pueda más fácilmente reconocer ciertos organismos invasores. Por ejemplo, los individuos O parecen relativamente resistentes a la sífilis (pág. 126). Esto podría explicar porqué virtualmente todos los Amerindios (excepto los Esquimales y ciertos grupos Amerindios del norte) son tipo O, debido a que la sífilis se cree que fue introducida en el Viejo Mundo por Colón. Los individuos con tipo A son más vulnerables a la viruela. La tuberculosis (pulmonar) se cree que es más virulenta en individuos A que en O ó B. La malaria muestra preferencia por individuos A. De este modo, parece que una selección por balance puede existir para el grupo de sangre ABO.

Las frecuencias de otros genes, se cree, son afectados por enfermedades. El alelo O Duffy (muy elevada frecuencia en Africanos) confiere resistencia a un particular parásito de la malaria, el Plasmodium vivax. Un número de variantes de G6PD producen resistencia a la malaria. Los genes GM y KM de la inmunoglobina, que producen anticuerpos y juegan un importante rol en la defensa contra los patógenos, podrían ser muy bien sujetos a una selección estabilizante. El sistema secretor de FUT2(SE) que provoca "secreciones de la substancia responsable por A, B y las substancias relacionadas con H que normalmente se encuentran en las células rojas de los individuos, y definen su estátus ABO" (pág. 133), es conocido por afectar la vulnerabilidad a las úlceras, con secretores menos vulnerables.

Como la breve discusión anterior lo demuestra, muchos de los sistemas genéticos ampliamente estudiados que son el sujeto de este libro, parecen posiblemente ser el sujeto de una selección estabilizante (la selección dependiente de la frecuencia, anteriormente mencionada), de forma que algunos escasos alelos tienen una ventaja reproductiva. Esto tendería a reducir las diferencias genéticas entre los pueblos del mundo. El efecto es probablemente insuficiente para hacer de la presunción de neutralidad, que delinea gran parte de la teoría de este libro, inaplicable. Sin embargo, el lector debe tener en mente que algunos sistemas genéticos pueden quedar sujetos a la selección estabilizante, y otros a la selección desestabilizante y algunos otros posiblemente a ambos. Un sistema puede estar sujeto a ambos si las frecuencias de alelos tienden a un valor de equilibrio particular bajo ciertas condiciones, pero esta frecuencia de equilibrios depende de la localización. Las diferencias climáticas o culturales podrían hacer que el equilibrio de las frecuencias genéticas dependiera de la localización. Importantes ejemplos son los relacionados con la malaria, donde en las áreas maláricas hay un elevado equilibrio de frecuencias para alelos que otorgan resistencia a la malaria, y cero equilibrio de frecuencia en regiones maláricas. Se proporciona una útil discusión sobre la distribución de los genes que se supone protegen contra la malaria (pág. 146-149), a pesar que esos genes no son utilizados para calcular distancias genéticas, debido a que sus genes reflejan más selección que deriva.

Incidentalmente, el conocimiento que muchos de los fácilmente estudiados genes aparecen como sujetos a la selección estabilizante, es importante al evaluar un argumento comúnmente esgrimido. Es frecuentemente aceptado que hay solo un 6.3 % variación genética entre las razas, con el resto siendo entre poblaciones (8.3 %) o entre individuos dentro de las poblaciones (85.4 %) (Lewontin, 1972). Aunque es probablemente cierto que la mayoría de la variabilidad genética esté entre los individuos, las aseveraciones comunes malinterpretan la investigación científica. Una correcta aseveración sería que un 6.3 % de la variación de frecuencias genéticas mensurables es entre razas. El trabajo de Lewontin (citado en la pág. 19) se basa en los genes que pudieron ser medidos en la época que él los estudio (muchos menos de los que hoy pueden ser medidos). Ninguno de estos genes afectaba el color de piel, la forma de nariz, la constitución física, talla, etc. para mencionar características ffísicas que difieren entre razas. Podemos asegurar que los genes que fueron estudiados (o pudieron ser estudiados dado el conocimiento entonces disponible) no eran una muestra aleatoria de todos los genes. Parece que ellos enfatizaron demasiado los genes que eran relevantes para las defensas del cuerpo contra la enfermedad, y que estaban sujetos a una selección estabilizante. Si esto es así, la importancia de las diferencias raciales fue subestimada deliberadamente.

Los capítulos regionales

El resto del libro está organizado del mismo modo que el capítulo Mundial, excepto que cada capítulo enfoca sobre un área continental, y más poblaciones son discutidas dentro de cada capítulo que las pocas de cada continente que fueron incluidas en el estudio de las 42 poblaciones. Cada capítulo comienza con una buena reseña de la prehistoria de la región, y una historia de las migraciones de población hasta el 1.500 DC. Estos son útiles para los no-especialistas, pero probablemente contienen poco que no sea conocido para los especialistas.

Una matriz de distancias es luego calculada para las poblaciones seleccionadas, y utilizada para producir un árbol enseñando las líneas estimadas de descendencia. Esto es discutido luego, con énfasis sobre varios cuestiones interesantes, como el origen de poblaciones en particular. Los componentes principales son luego calculados y discutidos. Los genes individuales también son discutidos.

Para los capítulos sobre Asia y sobre Europa, hay un tercer nivel. Asia es discutida región por región (Ártico, Asia nordeste, Asia sudeste, sub-continente Indio, Asia central y Asia occidental). En Europa, a las regiones seleccionadas se les da un tratamiento similar (Italia, Francia, península Ibérica, Cerdeña) con la presentación de mapas de los componentes principales.

Asia

La mayor sorpresa para este lector estara en el capítulo Asiático. Hay una tendencia a pensar que la tercera de las razas humanas, los Chinos Han, como una población homogénea. El análisis demuestra enormes diferencias entre el norte y el sur de China. En un árbol con 39 poblaciones Asiáticas (pág. 225), la primera separación coloca a los Chinos meridionales con otras poblaciones del sudeste Asiático, como los Filipinos, Malayos, Thai e Indonesios; siendo los Thai y Viet Muong los más cercanos. En contraste, el norte de China se agrupa con Corea, Japón y el Tíbet, como podría esperarse. Sin embargo, este grupo es efectivamente mostrado como más cercano a grupos como los Turcos, Libaneses e Iraníes, tradicionalmente considerados como Caucasoides.

Una posible explicación es que la agricultura emergió dos veces en China, una vez fue el mijo en el norte de China y otra vez fue el arroz en el sur de China, y que estas poblaciones luego se expandieron, congelando sus frecuencias genéticas. La línea divisoria se ubica entre el río Yangtse y el río Amarillo. La evidencia de respaldo es proporcionada por un análisis de una muestra estratificada de alrededor de 540.000 apellidos Chinos del Censo de 1982, que muestra un patrón que se asegura es a grandes rasgos, similar al de las tres áreas Culturales Neolíticas.

La importancia de este hallazgo de una diferencia relativamente grande entre los Chinos del norte y el sur, ya que mucha de la investigación es hecha sobre Chinos nacidos en EE.UU. y Canadá (Vernon, 1982), que son predominantemente de ancestro Chino meridional, provenientes de Hong Kong, Canton o alrededores. Podría ser arriesgado el generalizar a partir de esto, a toda la China Han.

Para aquellos interesados en el comportamiento y el desarrollo económico, la semejanza entre los Chinos meridionales y los Filipinos, Malayos, etc. presenta un problema. Los Chinos meridionales generalmente les va bien en exámenes de inteligencia y académicos, sean hechos estos en EE.UU. o en Hong Kong, a menudo mejor que a los Caucasoides. Los Filipinos generalmente no lo hacen tan bien. En Malasia, los Chinos lo hacen mejor que los Malayos. Dentro del sudeste Asiático, a los Chinos de ultramar generalmente les va mucho mejor económicamente que los Malayos (Sowell, 1994). De esta forma, es sorprendente ver las pequeñas diferencias genéticas entre los Chinos meridionales y las poblaciones adyacentes.

Europa

Alguien interesado en las relaciones genéticas de variadas poblaciones encontrará mucho de interés en los varios capítulos sobre los Continentes.

Por ejemplo, al inspeccionar el árbol para Europa (pág. 268), se descubrirá que los Lapones son la población que está más separada de otras poblaciones. Luego vienen los Sardos, que son lo suficientemente diferentes de otros Europeos, como para que su inclusión en el análisis de los componentes principales requiera que se les dé un componente para ellos (pág. 291). Su mezcla genética única es atribuida primariamente a la deriva genética en una población pequeña. Se descubre que los Vascos son otro grupo distinto, quienes se argumenta son el residuo de los Europeos paleolíticos originales. Se descubre que Islandia es bastante distinta del resto de Europa, lo que es atribuido a la deriva genética en una población pequeña. Ninguna de estas poblaciones menores ha hecho contribuciones al poblamiento de América.

Una sección bastante grande ubica a pueblos Centroeuropeos como los Ingleses, Alemanes, Suecos, Italianos, Polacos y Rusos juntos (pág. 268). Curiosamente, los Irlandeses y los Escoceses están fuera de esta sección, incluso aunque muchos piensen que ellos son muy similares a los Ingleses, a lo mejor porque han estado unidos políticamente a estos. Incluso, a pesar que hay rivalidades históricas entre pueblos como los Franceses y los Alemanes, o los Rusos y los Polacos, los datos aquí demuestran que cualquier diferencia genética es demasiado pequeña para tomarla como diferencia en carácter nacional que algunos observadores aseguraban ver. No es necesario decir que la semejanza en frecuencias genéticas entre estos grupos de pueblos, que incluyen entre ellos a los principales fenotipos Europeas - los Nórdicos, Alpinos, Mediterráneos - y los Eslavos, es una poderosa evidencia contra cualquier intento de superioridad genética de los Nórdicos o de los Alemanes, como los Nazis supuestamente aseveraron. Es altamente improbable que los genes relevantes en el comportamiento puedan diferir mucho en frecuencia, dadas las pequeñas diferencias en frecuencias de los genes mensurables. La semejanza en frecuencia genética se debe, a estas poblaciones derivaron recientemente de una o unas poblaciones comunes (probablemente de un grupo de agricultores Neolíticos que se diseminaron desde Oriente Proximo, seguidos de inmigrantes posteriores de las estepas de Asia), o por un elevado nivel de mestizaje entre estas varias poblaciones. Cualquiera de estas posibilidades sería inconsistente con las grandes diferencias en la frecuencia de los genes más importantes socialmente, a pesar que eso no hace tales diferencias completamente imposibles.

África

Una situación de algún modo similar es hallada en Africa. Los antropólogos tradicionalmente dedican mucho tiempo a pequeñas poblaciones que son interesantes, pero las cuales constituyen relativamente pocas personas. De este modo, el capítulo Africano tiene secciones sobre los Pigmeos, los Khoisan y los pueblos de Etiopía y el Sahara. Sin embargo, el grueso de la población del Africa sub-Sahariana está compuesto o por Bantú-parlantes, o por Africanos occidentales. Las poblaciones de ambos grandes grupos, difieren poco genéticamente unos de otros. En el caso de los Bantú-parlantes, se cree que esto se debe porque ellos surgieron de una población mucho más pequeña originaria de Camerún. La evidencia lingüística, arqueológica e histórica para este movimiento es obvia. La evidencia histórica es principalmente relevante para Sudáfrica, donde la historia demuestra que los Bantú inmigraron a esta área, desplazando a los Khoisan al mismo tiempo que llegaron los Europeos. La similitud en lenguajes y evidencia arqueológica traza las primeras etapas del movimiento. Las semejanzas genéticas entre estos diferentes grupos son consistentes con las hipotéticas migraciones, y sugiere que hubo dos oleadas, una emigrando primero hacia el sur, y otra hacia el este, Africa oriental, y luego hacia el sur (pág. 183-185). Debido a esta reciente expansión Bantú, las numerosas poblaciones Bantú no difieren mucho genéticamente unas de otras.

En Africa occidental, las poblaciones difieren un poco más entre ellas, pero aún así se asemejan mutuamente. Los autores hipotetizan que esta semejanza pudo ser provocada por una expansión desde una población única que adoptó primero la agricultura. Una explicación alternativa provee tres poblaciones originales, con solo la más oriental (los Bantú-parlantes) en posición para expandirse hacia el sur de África (pág. 185). De cualquier modo, los grupos Bantú y Africanos occidentales no difieren mucho genéticamente.

Se subrayó anteriormente que las principales poblaciones Europeas no difieren mucho unas de otras. La mayoría de los EE.UU. está compuesta por los descendientes de las principales poblaciones Europeas, o de los descendientes de esclavos de territorio Africano occidental o Bantú. Los dos grupos son bastante diferentes en frecuencias genéticas y apariencia. En los diagramas mundiales de los componente principales, ellos están en polos opuestos en el segundo componente principal (pág. 82). De este modo, no es sorprendente que en América las diferencias entre los descendientes de Africanos y Europeos se hayan hecho obvias, y llevaran a clasificar a la gente en dos razas, que se ha comprobado que difieren en otros aspectos aparte de la apariencia (Herrnstein & Murray, 1994; Miller, 1994a,b,c; Rushton, 1994).

Como el libro demuestra, hay numerosas poblaciones que son intermedias en frecuencias genéticas a aquellas otras poblaciones, como los Africanos orientales, los Etíopes Nilo-Saharianos, los habitantes del Sahara y los Norafricanos. Hay otros grupos que de algún modo tienen patrones diferentes de frecuencias genéticas (Pigmeos, Khoisan, Sardos e Islandeses), pero ninguno de estos grupos contribuyó mucho al poblamiento de EE.UU. Se puede argumentar que hay clinés (poblaciones intermedias) en el Viejo Mundo, con frecuencias genéticas que cambian gradualmente de norte a sur (a pesar que lo hacen relativamente rápido a través del Sahara). Esto no altera el hecho que la vasta mayoría de los ancestros (no-Mongoloides) de la población de EE.UU. puedan ser clasificados como Negroides (Bantú o Africano occidental) o Caucasoide (Europeo). Por supuesto, han ocurrido mezclas posteriores, y hay muchos Norteamericanos cuyo ancestro es hoy mixto.

Aparte de las principales poblaciones de Africa, hay numerosos grupos de poblaciones menores que son de interés. El libro está lleno con fascinantes hallazgos sobre estas poblaciones. Los Tuareg, quienes han sido siempre un pueblo muy móvil (pág. 173) se extienden sobre un área que abarca los confines septentrionales del árido Sahara (Argelia y Libia) hasta el Sahel (pág. 171). Los autores (pág. 173) demuestran que hay un sorprendente grado de semejanza genética entre los Tuareg y los Beja (cuya distancia genética de los Tuareg es solo 135), un pueblo del Sahara oriental, cuyo territorio limita con el mar Rojo.

Debido a que cada lector debe encontrar al menos un error, podría hacerse notar que la localización de los Beja es diferente en el mapa de la página 170 al de la página 171 (el cual es probablemente el correcto).

La similitud genética es sorprendente dada la gran distancia geográfica. Los autores hipotetizan sobre un origen común, posiblemente unos 5 mil años atrás. Esto es un tiempo largo, pero el mínimo que la migración este-oeste a través del Sahara requirió para los grupos que tuvieron un origen común, es mucho mayor que el ancho del Sahara. Unas pocas de esas migraciones hace alrededor de decenas de miles de años pudieron reducir de gran manera o eliminar cualquier diferencia genética entre Noráfrica y Africa sub-Sahariana. Pero, como los autores lo documentan muy bien, la diferencia genética entre los habitantes Caucasoides de Noráfrica y los habitantes Negroides del sur, en Africa occidental, es bastante grande (para no mencionar las obvias diferencias en color de piel y otros aspectos de la apariencia). Esto hace muy posible que las actuales poblaciones Norafricanas no evolucionaran en el lugar sino que llegaran desde otro sitio, debido a que si lo hubieran hecho no serían tan diferentes de los otros Africanos como lo son.

De esta manera, las grandes diferencias genéticas al norte y sur del Sahara presentan un problema que no es fácilmente resuelto meramente notando que hay una baja densidad, con un área seca en medio, debido a que grandes migraciones de población (trayendo genes con ellas) aparentemente han ocurrido.

He desarrollado una teoría (Miller, 1994d) en que las grandes diferencias genéticas entre las poblaciones Euroasiáticas y las Africanas, que Cavalli-Sforza y asociados tan bien han documentado, se deben parcialmente a un movimiento temprano moderno fuera de Africa, hacia Eurasia, seguido por el movimiento de los Neanderthal hacia Oriente Proximo. Esto dividió a la población moderna en dos grupos. Más tarde, una rama, o ramas de la población Caucasoide Europea inmigraron a Noráfrica.

Hay una enorme área de Africa cuya afinidad genética ha sido poco clara. Me refiero a Etiopía y áreas adyacentes. La gente de esas regiones tiende a tener rasgos en cierto modo Caucasoides pero pieles oscuras. Los datos de frecuencias genéticas sugieren que los Amhara (el grupo Etíope dominante) tienen frecuencias genéticas creadas por una mezcla de 57 % de genes Africanos Nilóticos con 43 % de genes de Norafricanos (pág. 174). Otras poblaciones Europeas son similares. De este modo, si uno debe clasificar a estos pueblos en una raza principal, ellos debieran ser denominados Negroides. La historia registrada de la región y su localización hace muy posible que hubiera ocurrido una efectiva mezcla de pueblos Caucasoides y Negroides allí.

Otro grupo que ha sido sujeto de mucha discusión son los pueblos Khoisanidos (incluyendo a los Hotentotes, San, 'Kung). Los San (Bosquimanos) en el sur de Africa son un grupo que físicamente luce bastante diferente a otros Negroides. Baker (1974) y Coon (1965), entre otros, han aseverado que ellos son tan diferentes de los Negroides, como los Caucasoides lo son, y debieran ser tratados como una raza separada de otros Negroides. Los datos genéticos reportados aquí demuestran que ellos difieren más de otros Africanos sub-Saharianos, que lo que otros grupos sub-Saharianos difieren entre sí (pág. 175).

Es de interés notar que los San son más cercanos a las poblaciones de Oriente Proximo, que a las poblaciones Bantú adyacentes. Sus frecuencias genéticas son consistentes con un casi 56 % de Oriente Proximo, y el resto es Africano. Dado que el territorio que ellos actualmente ocupan está muy distante del territorio Caucasoide, esto es asombroso. Sin embargo, una posible teoría, respaldada por restos históricos y trazos lingüísticos, sostiene que ellos alguna vez estuvieron en Africa oriental, posiblemente tan al norte como Egipto. Debieron haber tenido una cierta mezcla con Caucasoides.

Las poblaciones Etíopes, que parecen ser una mezcla Caucasoides/Negroide similar, muestran una considerable distancia genética de los San, sugiriendo que si ambos son el resultado de una mezcla, estas ocurrieron en épocas diferentes.

Una hipótesis alternativa, que es respaldada por la evidencia del ADN mitocondrial y la distintiva morfología de los San, es que ellos son una población residual de una antigua raza de humanos cuyos territorios alguna vez cubrieron gran parte de Africa, y que son los ancestros de todos los humanos (pág. 176). Es interesante ver como los modernos datos genéticos respaldan la temprana idea de Coon, de que aquellos eran una reliquia de las poblaciones originales, desde la cual otros grupos se separaron (1963-65). Así, la semejanza con las poblaciones de Oriente Proximo es explicada debido a que estas se derivan de los San.

Desafortunadamente, hay muy pocos datos con frecuencias genéticas para Madagascar, y esta isla es frecuentemente dejada fuera de los mapas debido a la falta de información. Madagascar es potencialmente muy interesante debido a que el lenguaje de los Malgaches es similar a los lenguajes de Borneo sud-central. Generalmente se cree que Madagascar fue colonizado por un pueblo de origen Austronesio, más que de la cercana África (pág. 168), cuyos habitantes aparentemente no habían desarrollado naves apropiadas.

América

"La evidencia genética para América confirma absolutamente la migración de tres oleadas sugerida por la evidencia dental y lingüística: Amerindios, Na-Dene y Eskimos" (pág. 349). Por supuesto, mayores e interesantes detalles son proporcionados por el capitulo. Por ejemplo, el elevado grado de diversidad genética entre las tribus Sudamericanas se atribuye a la deriva en numerosas poblaciones pequeñas.

Australia, Nueva Guinea y las islas del Pacífico son discutidas en el capítulo final. La evidencia genética no es particularmente definitiva para Australia y Nueva Guinea.

El libro concluye con un llamado para una mayor investigación, y para la recopilación de datos sobre numerosas poblaciones pequeñas del mundo, antes que desaparezcan. Tal esfuerzo está encaminado como parte del proyecto del Genoma Humano.

Conclusiones

Para el estudiante de las poblaciones humanas este libro aclara numerosos puntos. Uno es que hay una considerable variabilidad genética entre las poblaciones. Los grupos humanos difieren en mucho más que en cantidad de melanina. Esto hace más plausible que ellos difieran socialmente, de modo importante, incluyendo inteligencia, personalidad, resistencia a las enfermedades, comportamiento sexual, etc.

Mientras otros pueden mencionar la existencia grupos pequeños, parece haber tres grupos principales humanos que incluyen a la mayoria de las poblaciones humanas, y cuyas frecuencias genéticas difieren. Esos son los tres grupos tradicionales llamados Negroides, Caucasoides y Mongoloides. Los Amerindios y Australianos constituyen otros grandes grupos con frecuencias genéticas distintivas.

En fin, este es un libro muy valioso que debiera estar en toda biblioteca universitaria, a pesar que su elevado precio lo tendrá fuera de la mayoría de las librerías privadas.

Referencias

1.      Ammerman, A. J. & Cavalli-Sforza, L. L. (1973). A population model for the diffusion of early farming in Europe. In The Explanation of Culture Change. C. Renfrew ed. pp. 343-357. London: Duckworth.

2.      Austen, R. A. (1979). The trans-Saharan slave trade: A tentative census. In The Uncommon Market: Essays in the Economic History of the Atlantic Slave Trade. Gery, H. A. & Hogendorn, J. S. New York: Academic Press

3.      Baker, J. R. (1974). Race. Oxford: Oxford University Press.

4.      Barbujani, G., Pilastro, A., Domenico, S. D., & Renfrew (1994). Genetic variation in North Africa and Eurasia: Neolithic demic diffusion vs. Paleolithic colonization. American Journal of Physical Anthropology 95, 137-154.

5.      Bouchard, T. J., Lykken, D. T., McGue, M., Segal, N. L., & Tellegen, A. (1990). Sources of human psychological differences: the Minnesota study of twins reared apart. Science, 250, 223-228.

6.      Brues, Alice M. (1990). People and Races. (Prospect Heights, Illinois: Waveland Press).

7.      Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi, P., & Piazza, A. (1994). The History and Geography of Human Genes. Princeton: Princeton University Press.

8.      Clark, J. D. (1993). African and Asian perspectives on modern human origins. in Aitken, J., Stringer, C. B., & Mellars, P. A. Eds. The Origin of Modern Humans and the Impact of Chronometric Dating. Princeton: Princeton University Press. pp. 148-178.

9.      Coon, C. S. (1963). The Origin of Races. New York: Alfred A. Knopf.

10.   Coon, C. S. (1965). The Living Races of Man. New York: Alfred A. Knopf.

11.   Coon, C. S. (1982). Racial Adaptations. Chicago: Nelson-Hall.

12.   Eaves, L. J., H. J. Eysenck, & N. G. Martin.1989. Genes, Culture, and Personality. London: Academic Press.

13.   Edwards, A. W. F. & Cavalli-Sforzaa, L. L. (1964). Reconstruction of evolutionary trees. In Phenetic and Phylogenetic Classification. V. E. Heywood and J. McNeill, eds. pp. 67-76. London: The Systematic Association.

14.   Hammer, Michael F. (1994). A recent insertion of an Alu element on the Y chromosome is a useful market for human population studies. Molecular Biology and Evolution, 11, 749-762.

15.   Harpending, H. C., (1994). Signature of ancient population growth in a low-resolution mitochondrial DNA mismatch distribution. Human Biology, 66, 591-600.

16.   Harpending, H. C., Sherry, S. T., Rogers, A. R. & Stoneking, M. (1993). Genetic structure of ancient human populations. Current Anthropology 34, 483-496.

17.   Herrnstein, Richard J. & Murray, Charles (1994). The Bell Curve: Intelligence and Class Structure in American Life. New York: The Free Press.

18.   Jones, S. (1992). Natural selection in humans. In The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, Eds. Cambridge: Cambridge University Press.

19.   Kingdon, Jonathan (1993). Self-Made Man. London: Simon & Schuster.

20.   Klein, Jan (1990). Immuniology. Boston: Blackwell Scientific.

21.   Krantz, G. S. (1980). Climatic Races and Descent Groups. North Quincy: Christopher Publishing House.

22.   Laska-Mierzejewska, T. (1982). Dymorfizm Plclowy Czlowieka Odmiany Bialej I Czarnej Na Kubie, Warsaw.

23.   Lee, R. B. (1968). What hunters do for a living. In Lee, R. B. & DeVore, I. Man the Hunter. Chicago: Aldine, 30-48.

24.   Lewontin, R. C. (1972). The apportionment of human diversity. In Evolutionary Biology, Vol. 6, T. H. Dobzhansky, M. K. Hecht, and W. C. Steere, eds. pp. 381-398. New York: Appleton-Century-Crofts.

25.   Loehlin, J. M. (1992). Genes and Environment in Personality Development. Newbury Park: Sage.

26.   Lynn, R., (1991a). Race differences in intelligence: a global perspective, Mankind Quarterly, 32, 254-296.

27.   Lynn, R., (1991b). The evolution of racial differences in intelligence, Mankind Quarterly, 31, 99-121.

28.   Menozzi, P., Piazza, A., & Cavalli-Sforza, L, (1978). Synthetic maps of human gene frequencies in Europeans? Science, 201, 786-792.

29.   Miller, E. M, (1993). Could r selection account for the African personality and life Cycle, Personality and Individual Differences 15, 665-676.

30.   Miller, E. M. (1994a). Paternal provisioning versus mate seeking in human populations, Personality and Individual Differences, 17, 227-255.

31.   Miller, E. M. (1994b). Optimal Adjustment of Mating Effort to Environmental Conditions: A Critique of Chisholm's Application of Life History Theory, with Comments on Race Differences in Male Paternal Investment Strategies. Mankind Quarterly, XXXIV (Summer) No. 4.

32.   Miller, E. M. (1994c).Some Implications of Bayes Theorem for Personnel Selection, Journal of Social, Political, and Economic Studies (in press).

33.   Miller, E. M. (1994d). Did the Neandertals Separate the Africans from the Eurasians? unpublished manuscript.

34.   Nei, M. & Livshits, G. (1989). Genetic relationships of European, Asians, and Africans and the origin of modern Homo sapiens. Human Heriditary, 39, 276-281.

35.   Nei, M. & Roychoudhury, A. K. (1993). Evolutionary relationships of human populations on a global scale. Molecular Biology and Evolution, 10, 927-943.

36.   Pearson, R. (1991). Race, Intelligence and Bias in Academe. Washington: Scott-Townsend.

37.   Relethford, J. H. & Harpending, H. C. (1994). Craniometric variation, genetic theory, and modern human origins. American Journal of Physical Anthropology, 95, 249-270.

38.   Ridley, Matt (1994). The Red Queen. New York: MacMillan.

39.   Rowe, D. C. (1994). The Limits of Family Influence: Genes Experience and Behavior. (New York: Guilford: 1994).

40.   Rushton, J. P., (1994b). Race, Evolution and Behavior: A Life History Perspective. New Brunswick: Transaction Publishers.

41.   Sowell, T. (1994). Race and Culture: A World View. New York: Basic Books.

42.   Takahata, N. (1993). Evolutionary genetics of human paleo-populations. In Mechanisms of Molecular Evolution. Takahata, N.and Clark, A. G. (ed.) Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.

43.   Torroni, A., Semino, O., Scozzari, R., Sirugo, G., Spedini, G., Abbas, N., Fellous, M., & Santachiara Benerecetti, A.S. (1990). Y chromosome DNA polymorphisms in human populations: differences between Caucasoids and Africans detected by 49a and 49f probes. Annals of Human Genetics, 54, 287-296.

44.   Vernon, P. E. (1982). The Abilities and Achievements of Orientals in North America. New York: Academic Press.

Notas a píe de página

·        Miller, Edward M, "Environmental Variability Selects for Large Families only in Special Circumstances: Another Objection to Differential K Theory," Personality and Individual Differences, Vol. 19 (December 1995), No. 6, 903-918.

·        Miller, Edward M, "Race, Socioeconomic Variables, and Intelligence: A Review and Extension of The Bell Curve," Mankind Quarterly, Vol. XXXV, (Spring 1995), No. 3, 267-291.

·        Miller, Edward M. and Martin, Nicholas G. "Analysis of the Effects of Hormones on Opposite-Sex Twin Attitudes?," Acta Geneticae Medicae et Gemellologiae: Twin Research, Vol. 44, No. 1, 1995, 41-52.

·        Miller, Edward M, "Reported Myopia in Opposite Sex Twins: A Hormonal Hypothesis," Optometry and Vision Sciences , Vol. 72, (January 1995) No. 1, 34-36.

·        Miller, Edward M, "Intelligence and Brain Myelination: A Hypothesis," Personality and Individual Differences, Vol 17, (December 1994) No. 6, 803-833.

·        Miller, Edward M, "Tracing the Genetic History of Modern Man," Mankind Quarterly, Vol. 35 (Winter 1994) No. 1-2, 71-108.

·        Miller, Edward M, "The Relevance of Group Membership for Personnel Selection: A Demonstration Using Bayes Theorem," Journal of Social, Political, and Economic Studies Vol. 19 (Fall 1994) No. 3, 323-359.

·        Miller, Edward M, "Prenatal Sex Hormone Transfer: A Reason to Study Opposite-sex Twins," Personality and Individual Differences, Vol. 17, October 1994, No. 4, 511-529.

·        Miller, Edward M, "Paternal Provisioning versus Mate Seeking in Human Populations," Personality and Individual Differences, Vol. 17, August 1994, No. 2, 227-255.

·        Miller, Edward M, "Optimal Adjustment of Mating Effort to Environmental Conditions: A Critique of Chisholm's Application of Life History Theory, with Comments on Race Differences in Male Paternal Investment Strategies." Mankind Quarterly, XXXIV (Summer 1994) No. 4, 297-316.

·        Miller, Edward M, "The Consistency of Leontief Production Functions with Perfect Substitutability Between Factors," Journal of Financial Management and Analysis., Vol. 7, January-June, 1994, No. 1, 35-43.

·        Miller, Edward M, "Liquidity: Its Origins and Implications in an Uncertain Multiperiod World with Limited Borrowing." The American Economist, Vol. XXXVIII, Spring 1994, No. 1, 36-46.

·        Miller, Edward M, "Could r Selection Account for the African Personality and Life Cycle." Personality and Individual Differences, Vol. 15, December 1993, No. 6, 665-676.

·        Miller, Edward M, "Equivocation in Mathematical Economics Arguments," The American Economist, Vol. XXXVII, Fall 1993, No. 2, 62-66.

·        Miller, Edward M, "An Analysis of Quality Adjusted Price Indices and Growth Accounting: An Appraisal of the Solow Vintage Model," Journal of Financial Management and Analysis., Vol. 6, July-December 1993, No. 2, 58-71.

·        Miller, Edward M, "Firm Size Related Implications of the Cost of Accounting Information and Analysis," Review of Financial Economics, Vol. 1, Spring 1992, No. 2, Spring 1992, 68-80.

·        Miller, Edward M, "On the Correlation of Myopia and Intelligence," Genetic, Social, and General Psychology Monographs, Vol. 118, No. 4, November 1992, 363-383.

·        Miller, Edward M, "Ricardian Rent, Factor Quality Variations, and the Testable Implications of Production Function Regularity." The Review of Political Economy, Vol. 4, No. 4, October 1992, 467-483.

·        Miller, Edward M, "Is Aggregation of Capital by its Rent Reasonable? Implications for Growth Accounting," Journal of Financial Management and Analysis, Vol. 5, No. 1, January-June 1992, 33-38.